近日，永利集团3044官网欢迎您朱学艺教授和郑海雷教授团队在The Plant Journal期刊发表了题为Comparative transcriptome and metabolome analysis reveals the differential roles of above- and below-ground pneumatophore in carbon, nitrogen and sulfur metabolisms in the adaptation of Avicennia marina to coastal intertidal habitat的研究论文。

该研究结合呼吸根组织解剖、非损伤微测光合放氧活性分析、转录组与代谢组分析，揭示了具绿色皮层的地上部分呼吸根（PA）与地下部分呼吸根（PB）的结构特征及其在碳、氮、硫代谢中的差异化作用，研究结果为揭示呼吸根在红树植物适应滨海潮间带低氮、高硫生境中的机制提供了新见解。

研究背景

红树植物是热带、亚热带潮间带生态系统的关键类群，其独特的生理结构和代谢机制使其能够适应乏氧、低氮、高硫、高盐的湿地环境。白骨壤（Avicennia marina）作为先锋红树植物种，具有发达的呼吸根系统，其根系密度可达每平方米数百条。以往研究主要关注呼吸根的气体交换功能，包括提高内部氧气传输与储存效率以适应潮汐缺氧环境。然而，呼吸根数量庞大且远离植株光合器官（叶片和枝条），而氮、硫关键代谢过程依赖光合作用提供大量碳骨架和还原力。有研究表明具绿色皮层的地上部分呼吸根（PA）具备光合能力，可在潮汐淹没时为地下部分呼吸根（PB）提供呼吸所需氧气，但PA皮层光合效率是否能部分替代叶片碳同化功能，以及PA与PB如何协同调控呼吸根碳、氮和硫的代谢以适应滨海潮间带生境目前仍不清楚。

研究结果

组织结构分析表明，白骨壤呼吸根起源于水平根，负向地性生长特性以及呈离散式排列的维管束使之具有类似茎的结构。PA皮层细胞富含叶绿体，横切面显示有红色叶绿素自发荧光，而PB则无，但侧生有一些正向地性生长、具有典型根多元型木质部的维管结构、以吸收营养和水分为主要功能的不定根（又称营养根，FR）（图1）。透射电镜进一步证实PA皮层细胞中存在发育完好的叶绿体并积累有大量淀粉粒（图2A-2D）。非损伤微测技术（NMT）分析表明，与仅能进行呼吸作用的PB显著不同，PA在光照下具有明显的光合放氧能力，显示有较强的光合效率（图2E-2G）。

图1 白骨壤呼吸根形态特征及其徒手切片横切面的荧光图像

PP: 呼吸根根原基；PA: 呼吸跟地上部分；PB：呼吸跟地下部分；FR：

营养根；Co：皮层； XB：木质部束；Pt：髓部；X：木质部

图2 呼吸根地上部分（PA）皮层绿色组织中的叶绿体自发荧光及其光合能力

Co：皮层；Ch：皮层同化细胞；Cp：叶绿体；L：皮孔；S：淀粉粒；PA: 呼吸跟地上部分；PB：呼吸跟地下部分；Dark：无光；Light：光照 (30 μmol m^-2 sec^-1)

转录组分析发现，光合电子传递链相关的四大复合物（光系统 II, 光系统I, 细胞色素b/f复合物，ATP合酶）及其他载体相关组分（如 plastocyanin，Fd，Fd-NADP⁺ reductase）基因均在PA中显著高表达。氮同化途径中的差异基因大多在PA中显著上调，尤其是依赖Fd的亚硝酸还原酶（NiR）、谷氨酰胺合成酶（GLUL）以及Fd依赖的谷氨酸合成酶（GLU），而氮吸收、转运与还原相关的基因，如硝酸盐转运蛋白（NRT）和依赖的NAD(P)H的硝酸还原酶（NR）等则在PB中高表达。涉及硫代谢的关键基因，如依赖Fd的亚硫酸还原酶（SiR）、亚硫酸盐氧化酶（SUOX）等在PA中显著上调，而硫代谢中半胱氨酸合成途径的关键酶——丝氨酸乙酰转移酶（SAT）表达下调。代谢组分析结果表明，PA中与光合碳代谢相关的代谢物（如G6P、PEP）显著积累，而PB则富集氮吸收相关代谢物（如谷氨酰胺）。

图3 呼吸根地上地下部分在光合碳代谢、氮代谢和硫代谢中之间的相互作用

方块表示基因，圆圈表示代谢物；左侧和右侧分别表示PB和PA中的基因表达或代谢物积累水平；红色表示差异表达基因或差异积累代谢物的差异水平；绿色和浅棕色背景分别对应地上PA和地下PB部分

转录组和代谢组联合分析发现，作为多胺和乙烯生物合成的副产物，甲基硫代腺苷（MTA）与半胱氨酸和丝氨酸合成关键基因（cysE，cysK，serK）呈负相关，但与甲硫氨酸循环（Yang cycle）相关基因（mtnD、mtnA）正相关（图4）。这表明MTA不仅在乙烯合成、促进白骨壤呼吸根通气组织形成以应对缺氧适应策略中具有重要功能，而且在严格调控硫和氮代谢中发挥着关键作用，有助于其适应潮间带低氮高硫的生境条件。

图4 碳、氮、硫代谢相关基因与代谢物的连接网络

代谢物用橙色方块标记，基因用蓝色圆圈标记；圆圈大小代表相关基因的数量多少；红线代表正相关，蓝线代表负相关。线条的粗细表示相关性的强度，线条越粗相关性越强

综上，该研究首次阐明了红树植物白骨壤呼吸根地上与地下部分的分工协调机制：PA的绿色皮层发挥类似叶片的作用，通过光合碳代谢为呼吸根氮、硫代谢提供碳骨架和还原力，同时严格调控硫代谢；PB则作为氮吸收枢纽，协调氮素获取与运输。这种同一组织不同部位的协同作用既有利于促进氮的吸收和利用，又通过负反馈调控作用严格调节硫的还原与同化，以防止硫的过量积累，是为白骨壤呼吸根适应潮间带低氮高硫环境的关键策略。

研究团队及资助

永利官网硕士研究生周佳杰，庄立涵，张宇晨为本文共同第一作者，论文的共同作者还包括永利官网博士生黄翯子，博士毕业生李静，郝赛琪，马东娜，以及王秀秀工程师。该研究得到了福建省自然科学基金(2022J01053)和科技部国家重点研发计划(2017YFC0506102)的支持。

论文来源

Jiajie Zhou^†, Lihan Zhuang^†, Yuchen Zhang^†, Jing Li, Hezi Huang, Saiqi Hao, Dongna Ma, Xiuxiu Wang, Hailei Zheng^⁎, and Xueyi Zhu^⁎. Comparative transcriptome and metabolome analysis reveals the differential roles of aboveground and belowground pneumatophores in carbon, nitrogen, and sulfur metabolisms in the adaptation of Avicennia marina to coastal intertidal habitat. The Plant Journal , 2025, 121, e70092

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文、图 | 庄立涵

责任编辑 | 朱学艺